卡哈尔的神经绘图：先认出线的来处

这张线条繁密的图，有一个小小的入口：右上方的 A。

它挨着一个向多方向伸出分支的星形轮廓。再往左下看，小写 a 附近有一段细线，从这里向左延伸，进入横穿画面的走线区。视线转向中央，会遇到一个内部较浅、外围却被深色线条围住的大轮廓，旁边标着 B。

几个字母让一片交织的线，开始有了可以辨认的来处与去向。

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这是圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）1906年诺贝尔演讲中的图4，用来说明小脑里神经细胞的连接关系。

原图注把 A 称为分子层的星状细胞，把小写 a 标作它的轴突最初变细的一段。轴突是从神经细胞伸出的长突起。这里先认出A，就为一部分走线找到了所属的细胞。

B 的意思却不同。它指“末端篮状结构”，没有把另一个细胞命名为B。卡哈尔在相邻正文里解释：星状细胞的轴突分出侧枝，在浦肯野细胞的胞体周围，形成巢状、紧密围拢的结构。浦肯野细胞是小脑中的一类神经细胞。

这一步区分很要紧。A帮助我们辨认一个对象，B帮助我们辨认对象之间的关系。若只把所有字母当成同一类编号，就会错过图真正想说明的东西。

看中央B附近：较大的胞体轮廓内部有浅淡纹理，也有一个明显的环状结构；外侧多条较深的线向下聚拢，收成尖束。内部与外围在画面上没有完全混成一块。

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所以，“篮状”这个名称有了可看的依据。它指向周围纤维的围拢方式，而不只是给一个黑色图案起了形象的名字。看图时，值得辨认的是哪一部分属于被围住的细胞，哪一部分是在它周围延伸的末端。

图中的深浅与粗细，为这种辨认提供了帮助，但它们没有构成一套“黑色一定是什么、浅色一定是什么”的简单图例。A本身很黑，向上的粗大分支也很黑；具体身份仍要对照题注。

也不必把这幅老图当成一条可以毫不犹豫走完的迷宫。A附近的起始细段、横向走线和B处的围拢都可辨认，到了密集交叉处，单根线的归属并非处处清楚。原文说明与图面观察相互补充，才使整体关系成立。

我觉得这张图的好，正在于它让问题缩小了：面对如此繁复的结构，眼睛有了起点，也知道接下来要比较什么。

原题注开头写着 Semi-schematic reproduction，即“半示意性重绘”。演讲前文也说明，卡哈尔从自己的研究中选择若干显著的连接例子，以示意图向听众展示。

这个说明很重要。我们面对的是一幅用于解释关系的科学绘图，不能自动把每一笔都当成同一个显微视野的原样描摹。它保留具体形态，又把这些形态放进可说明的关系中；原文并没有逐项交代这张图怎样删减或组合，不能替它补出一段绘制故事。

题注也交代了观察所用的组织制备方法：还原银法。卡哈尔研究中使用过不止一种制备方法，把他所有的神经绘图都称为“高尔基染色图”，也会丢失这张图自己的信息。

在演讲中，卡哈尔用这类形态观察支持一个判断：神经元彼此邻接、形成联系，并不必融合成一张连续的网。但图上的白色间隔，不能当作当时光学显微镜已直接分辨出突触间隙的证据。到1950年代，电子显微镜才让突触的超微结构得到直接检验。

图帮助人提出和理解论证，图的清楚程度与论证的证据强度，仍是两件需要分别判断的事。

这次读图，可以带走的不是整套小脑知识，而是一种进入复杂图像的办法：先辨认对象，再核对线条的归属，随后看它怎样与别的对象发生关系。题注不是看完画面后的附录，它参与了阅读本身。

这同样改变了我对科学绘图之美的理解。分叉和细线当然引人注目，更值得停留的，是画者怎样让一组关系变得可讨论、可质疑。字母、轮廓与深浅，都是这个工作的一部分。

回到B。那些细线围住胞体，却没有因此把所有问题都回答完。图把一个问题呈现得足够清楚，也让后来的观察有地方继续接上。

• 卡哈尔：1906年诺贝尔演讲《神经元的结构与连接》及官网PDF。本文用图为1967年英文演讲集中的图4，印刷第227页；图注及A、B关系的解释见第227–229页，示意性质说明见第222页。官网声明基金会版权已期满。
• Javier DeFelipe，2025，《Cajal and the discovery of the Golgi method: a neuroanatomist’s dream》，提供染色技术与1950年代电子显微镜检验突触超微结构的历史背景。

本文依据出版图版、原演讲及署名研究作细读。